菌霜”——羊肚菌栽培生（shēng）产中的一个重要的表现
发布日期：2018-11-01
现在正是羊肚菌的（de）生产（chǎn）季节，我们来聊一（yī）聊羊肚菌播种之后的一种重要的生理现象——“菌（jun1）霜”，也即（jí）羊肚菌的无性（xìng）孢子阶段。恰好我们一（yī）篇关于无性（xìng）孢子的研究发表出来，有兴趣的（de）朋友可以（yǐ）去搜索查看（kàn），欢迎拍砖。 背景（jǐng）知识
羊肚菌无性（xìng）孢子mitospore，曾被称作分生孢子（zǐ）conidium，其最早报道是法国（guó）的科学（xué）家Molliard在一百年前（1904年）所尝试的（de）羊肚（dù）菌人（rén）工栽培研究，Molliard的栽培（péi）研究发现在播种后的（de）土层表面会（huì）形成大量的白色霉状物，Molliard鉴定后认为这些（xiē）白色的（de）雾状物属于丝孢菌纲Costantinella。Molliard在接下来的工作中发现（xiàn），无（wú）性孢（bāo）子的发生需要较低（dī）的湿（shī）度，但却很难萌（méng）发，用胡萝卜、苹果（guǒ）、土（tǔ）豆、落叶、腐木（mù）和琼脂（zhī）组成（chéng）的肉汤培养（yǎng）基等都无法使无性孢子（zǐ）萌发。
羊肚菌之父Ower先生在1982年以及随（suí）后（hòu）的羊肚菌人（rén）工栽（zāi）培专利（lì）中的均指出发现有“大量的分（fèn）生（shēng）孢子”，Ower还指出（chū）其在（zài）土（tǔ）豆（dòu）培养基上的萌发率小于1%。近年来，以色列（liè）的科学（xué）家（jiā）Masaphy，细致观察报道了红褐羊肚菌（一种整（zhěng）体微微泛红的羊肚（dù）菌）栽培过程中的无性孢子形态（tài），指出红褐羊肚菌的无性（xìng）孢（bāo）子为球形（xíng），瓶颈（jǐng）产孢，孢子梗S弯曲。
这是关于羊肚菌无性孢子的（de）原始性研究梳理，这（zhè）里（lǐ）大家也可以看出，关于羊肚（dù）菌无性孢子的研究是非常少的，主要原（yuán）因可能是在（zài）实验室条（tiáo）件下（xià）很少有科学家能拿到羊肚菌的无性（xìng）孢子（zǐ）材料。目前有关羊肚菌（jun1）无性孢子（zǐ）的研（yán）究主要基于野（yě）生环境或人工（gōng）栽（zāi）培过程中出现的无（wú）性孢子阶段，实际上后者为我们（men）提供的资料要（yào）更多一些，羊肚菌（jun1）栽培学的（de）发展促进（jìn）了我们（men）对羊肚菌无性孢子的认识。
生产中的无性（xìng）孢子
羊肚（dù）菌人工栽培过程中，播种（zhǒng）后约10d左（zuǒ）右（气候不同，无性（xìng）孢子的产生（shēng）时间略有差异，最快5天也可以（yǐ）产生），土层表面以及浅层土壤的（de）缝隙内营养菌丝开始（shǐ）逐渐形成白色、粉状的无性孢子，俗称“菌霜”（下图（tú）所示）。无性（xìng）孢子层出现在土层（土块）表面，厚2~3mm。土层内部（bù）则仅有大（dà）量的（de）营养（yǎng）菌丝（sī），没（méi）有（yǒu）无性孢子。
影响羊肚菌（jun1）无性孢子（zǐ）产生的因素
总结而言（yán），光线、空气湿度（dù）、土壤湿度和氧气含量（liàng）是（shì）影响（xiǎng）无性（xìng）孢（bāo）子发生的主要因（yīn）素，绝对避光环境（jìng）可以抑制无性（xìng）孢子的发生（shēng），氧气充（chōng）裕条（tiáo）件（jiàn）下（xià）会促进无性孢子的形成。
然而，这些因素对无性孢子（zǐ）产生（shēng）之间的确切关系还不甚明了，目前没人能回答到（dào）底多（duō）强或多弱的（de）光线（xiàn）是无性孢子产生（shēng）的阈值（zhí），也没有指标指示空气湿度、土壤湿度对无性孢（bāo）子的影响。羊肚菌栽（zāi）培中黑色地膜的使用（yòng），给无性（xìng）孢子的形（xíng）成原（yuán）因方（fāng）面提供了（le）不少线索，在相对（duì）黑暗（àn）、通风不良的（de）黑色地膜里（lǐ）面（miàn），通（tōng）常（cháng）较少或不产生无性孢子，在地膜的两边通（tōng）气（qì）性和光线稍强的（de）地方，无（wú）性孢子形成较为明显（xiǎn）。 实（shí）际上，你还也（yě）会发现，温度对菌霜的产生也（yě）有（yǒu）关系，通常（cháng）在低温状（zhuàng）态下交易产生（shēng）菌霜。
最后关于无性孢子（zǐ）的产生（shēng）因（yīn）素方（fāng）面，还有一个（gè）重要（yào）的是羊肚菌的品种问（wèn）题，不同的（de）品种无性孢子形成（chéng）量差异很大，就目前的市场上不同的（de）品种而（ér）言，简（jiǎn）单可以（yǐ）总（zǒng）结为（wéi）六妹羊（yáng）肚菌的（de）无性孢子产（chǎn）生量要远大于（yú）梯棱羊肚（dù）菌。。
无性孢子（zǐ）的功能
以上这些，其实大家可（kě）能并不十（shí）分在意，我们所（suǒ）在意的可能（néng）是这些白白的、粉末状的、厚厚的“菌霜”到（dào）底有什么作用，是否（fǒu）是出菇前所必须经历的一个过（guò）程？是否和出菇（gū）产量之间（jiān）有某些关系？是否是菌种（zhǒng）好坏的一个指（zhǐ）标（biāo）？
然而，非常遗憾（hàn）的（de）告诉（sù）大（dà）家，必（bì）须（xū）承认，我们对无性孢子的认识和对（duì）羊肚菌的认识一样，都是一（yī）片空白。
羊肚菌的无性孢子在形态发生（shēng）特（tè）征上（shàng）类似（sì）于其他真菌的小分生孢子（microconidia）。多数真（zhēn）菌的小分生孢子均难以萌发，功能上可充（chōng）当有性（xìng）繁殖（zhí）中的不动精子（spermatia）的作用，而非（fēi）传统意义上（shàng）无性孢（bāo）子（zǐ）（macroconidia）的（de）繁殖体作用，由此我们（men）也推（tuī）测，羊肚菌的无性孢子有不动精子的作用，即在某种意义上讲是一（yī）种性孢子的概念。如果真是这样（yàng）的（de）话，那（nà）就更（gèng）有意思了，具体如何，待我们后期再一一道来（lái）！
有（yǒu）一（yī）个生产（chǎn）的经验需要注意的是（shì），无性孢（bāo）子（zǐ）的大量产（chǎn）生并不（bú）是一件好事。它会消耗过多（duō）的营养（yǎng）物质，导致最（zuì）终产量（liàng）下降。这（zhè）就是为什么有些田地（dì）的（de）无性孢子很厚，最终产量一般或没有产量（liàng）。
关于这方面（miàn）的内容还（hái）有待科学（xué）家和广大的羊肚菌（jun1）爱好者们继续探讨（tǎo）研究。
